28.懸鉤子屬——Rubus L.*

L. Sp. Pl. 482. 1753 et Gen. Pl. ed. 5. 217. 1754; DC. Prodr. 2:567. 1825: Tratt. Rosac. Monogr. 3: 1-97. 1832; Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1: 616. 1865: Focke, Bibl. Bot. 72 (1-2) : 1-223. f. 1-87. 1910-19-1 et 83: 1-274. f. 1-67 (88-155) (Spec. Rub. 3: 225-498). 1914; Rydb. in N. Am. Fl. 22: 428. 1913; Bailey in Gent. Herb. 5: 1-588. f. 1-270. 1941-1944: 6: 323-364, f. 166-185. 1944; 5: 591 -918. f. 271-426. 1945; 7: 193-349. f. 59-142. 1947. et 481-526. f. 240-262. 1949; Hutch. Gen. Flow. Pl. 1: 194. 1964.

落葉稀常綠灌木、半灌木或多年生匍匐草本；莖直立、攀援、平鋪、拱曲或匍匐，具皮刺、針刺或刺毛及腺毛，稀無刺。葉互生，單葉、掌狀復(fù)葉或羽狀復(fù)葉，邊緣常具鋸齒或裂片，有葉柄；托葉與葉柄合生，常較狹窄，線形，鉆形或披針形，不分裂，宿存，或著生于葉柄基部及莖上，離生，較寬大，常分裂，宿存或脫落?；▋尚?，稀單性而雌雄異株，組成聚傘狀圓錐花序、總狀花序、傘房花序或數(shù)朵簇生及單生；花萼5裂，稀3-7裂；萼片直立或反折，果時宿存；花瓣5，稀缺，直立或開展，白色或紅色；雄蕊多數(shù)，直立或開展，著生在花萼上部；心皮多數(shù)，有時僅數(shù)枚，分離，著生于球形或圓錐形的花托上，花柱近頂生，子房1室，每室2胚珠。果實為由小核果集生于花托上而成聚合果，或與花托連合成一體而實心，或與花托分離而空心，多漿或干燥，紅色、黃色或黑色，無毛或被毛；種子下垂，種皮膜質(zhì)，子葉平凸。染色體基數(shù)x=7。

本屬的模式種：歐洲木莓Rubus caesius L.

本屬現(xiàn)知約700余種，分布于全世界，主要產(chǎn)地在北半球溫帶，少數(shù)分布到熱帶和南半球，我國有194種。

本屬植物有些種類的果實多漿，味甜酸，可供食用，在歐美已長期栽培作重要水果；有些種類的果實、種子、根及葉可入藥；莖皮、根皮可提制栲膠；少數(shù)種類庭園栽培供觀賞。本屬植物種類繁多，變異性大，類型復(fù)雜，而且存在無融合生殖類型，常出現(xiàn)多倍體，僅據(jù)外部形態(tài)分類比較困難。過去一些學(xué)者對此屬植物定名較混亂，名字繁多，有不少種類僅見名稱，未見標(biāo)本，原始記載又過于簡略，暫時無法處理，因此一些有問題而尚未搞清楚的種均未列入植物志中，待日后深入研究時再解決。

此屬植物自林奈建立以來，世界上植物學(xué)家相繼進行較深入的研究，其中，W. O. Focke曾研究全球的懸鉤子屬，于1910-1914年發(fā)表專著《Species Ruborum》。L. H. Bailey研究北美的懸鉤子屬，于1914-1949年發(fā)表了《The Genus Rubus in North America》.這兩部巨著的問世，對進一步深入研究全球的懸鉤子屬植物奠定了良好的基礎(chǔ)。但是，上述學(xué)者對此屬植物的系統(tǒng)排列，均以草本類群居前，木本排列在后，不難看出是以草本為原始的指導(dǎo)思想。通過對國產(chǎn)懸鉤子屬植物大量標(biāo)本的整理鑒定，在初步摸清種類的基礎(chǔ)上，對屬內(nèi)類群的形態(tài)演化、地理分布和親緣關(guān)系進行詳細(xì)分析與研究，我們認(rèn)為本屬內(nèi)草本是較進化的，而木本則是較原始的類群，與上述作者持相反觀點，并重新提出本屬的分類系統(tǒng)。

懸鉤子屬分類系統(tǒng)總覽

組1.空心莓組Sect. ldaeobatua Focke 灌木，極稀半灌木或草本；莖常二年生，直立或攀援，稀匍匐，具皮刺；羽狀復(fù)葉具（3-13枚小葉或為單葉；托葉著生于葉柄并其基部以上部分與葉柄合生，狹窄，稀較寬大，全緣，極稀分裂，宿存；花兩性，組成圓錐花序、總狀花序、傘房花序或花簇生及單生；心皮（10)20-100，稀多達300余枚；聚合果不與花托連合成一體，成熟時與花托分離，空心。

亞組1. 圓錐序亞組Subsect. Thyrsidaei (Focke) Yu et Lu 羽狀復(fù)葉具3-9枚小葉，葉片下面密被絨毛或柔毛；托葉和苞片線形或線狀披針形；花組成大型圓錐花序或總狀花序；心皮約在60枚以下，稀較多；花托無柄；果實球形或近球形，具柔毛或無毛 (種1-9) 。

亞組2. 傘房序亞組Subsect. Idaeanthi (Focke) Yu et Lu 羽狀復(fù)葉常具3-9枚小葉，稀11枚，葉片下面密被絨毛；托葉和苞片線形或線狀披針形；花組成傘房花序或少數(shù)簇生及單生；心皮約20-70；花托無柄；果實近球形、卵球形或長卵形，具絨毛 (種10-20) 。

亞組3. 絨毛果亞組Subscct. Pilenti Yu et Lu 羽狀復(fù)葉具3-9枚小葉，稀11枚，葉片下面被柔毛或僅沿葉脈有柔毛；托葉和苞片線形或線狀披針形；花組成傘房狀花序，稀單生；心皮約在70枚以下；花托無柄；果實半球形、卵球形或卵形，具絨毛 (種21-25) 。

亞組4.絨毛葉亞組 Subsect. Stimulantes Yu et Lu 羽狀復(fù)葉常具3-9枚小葉，稀達11-13枚，葉片下面密被絨毛；托葉和苞片線形、線狀披針形或披針形；花常組成傘房狀花序，稀花少數(shù)簇生于葉腋或單生；心皮約20-60枚；花托無柄；果實半球形、近球形或卵球形，無毛或具柔毛 (種26-38) 。

亞組5. 柔毛葉亞組Subsect. Pungentes (Focke) Yu et Lu 羽狀復(fù)葉具3-11枚小葉，稀達15枚，葉片下面具柔毛，稀無毛；托葉和苞片線形、線狀披針形或披針形，稀卵狀披針形，全緣，極稀淺裂；花組成頂生傘房狀花序，稀短縮總狀花序，也有數(shù)朵簇生及單生；心皮約20-70或稍多；花托無柄；果實球形或近球形，稀長圓形或橢圓形，具柔毛或無毛 (種39-52) 。

亞組6. 多心皮亞組Subsect. Rosaefolii(Focke)Yu et Lu羽狀復(fù)葉具3-9枚小葉，稀達11枚，葉片下面具柔毛，稀無毛；托葉和苞片線狀披針形至披針形，稀鉆形；花單生或組成傘房花序，稀圓錐花序；心皮約100或更多；花托具明顯的柄；果實橢圓形、長圓形、卵球形至近球形，通常無毛 (種53-63) 。

亞組7. 光葉亞組Subsect. Leueanthi (Focke)Yu et Lu羽狀復(fù)葉常具3枚小葉，稀5枚或單葉，革質(zhì)或近革質(zhì)，葉片下面無毛；托葉和苞片線形至披針形，稀鉆形；花單生或數(shù)朵組成傘房花序；心皮約70-100或稍多；花托具短柄或幾無柄；果實近球形或卵球形，稀稍呈長圓形，通常無毛 (種64-70) 。

亞組8. 大苞亞組Subsect. Wushanenses Yu et Lu羽狀復(fù)葉具3-5 (7) 枚小葉，葉片下面密被絨毛；托葉和苞片寬大，膜質(zhì)，卵狀披針形、卵形或近圓形；花數(shù)朵組成傘房狀花序；心皮約30-70或稍多；花托無柄；果實球形或近球形，密被長絨毛 (種71-72) 。

亞組9:短柄亞組Subsect. Alpestres (Focke) Yu et Lu掌狀復(fù)葉具3-5枚小葉，小葉無柄或幾無柄，葉片下面具疏柔毛；托葉和苞片線狀披針形至披針形，全緣或淺裂或具鋸齒；花單生或數(shù)朵組成傘房狀花序；心皮約10-30；花托無柄或幾無柄；果實半球形或近球形，無毛或稍具毛 (種73-74) 。

亞組10. 盾葉亞組Subsect. Peltati (Focke) Yu et Lu 單葉，寬大，盾狀，3-5掌狀淺裂，葉片下面具柔毛；托葉與苞片寬大，卵狀披針形；花單生；心皮數(shù)可達100或稍多；花托無柄；果實圓柱形或圓筒形，被柔毛 (種75) 。

亞組11. 球果亞組Subsect. Corchorifolii (Focke) Yu et Lu單葉，較小，淺裂或不分裂，葉片下面具柔毛或無毛；托葉和苞片線形、線狀披針形至披針形；花單生或2-3朵，稀數(shù)朵組成短總狀花序；心皮約10-60，稀較多；花托無柄；果實近球形或卵球形，具柔毛或無毛 (種76-83) 。

組2.常綠莓組Sect. Lampobatus Focke 常綠灌木；莖二年生，常攀援，具皮刺；葉為3出或鳥足狀5出復(fù)葉或為單葉；托葉著生于葉柄并其基部與葉柄合生，狹窄，全緣，宿存，稀著生于莖上而離生，早落；花兩性，常組成寬大圓錐花序；心皮較少或較多，約6-30或較多；聚合果與花托分離或連合成一體，成熟時空心或?qū)嵭?(種84) 。

組3. 懸鉤子組Sect. Rubus 灌木；莖常二年生，直立、攀援或匍匐，具強壯皮刺；葉為3出或鳥足狀或掌狀5出復(fù)葉，稀有7小葉或單葉；托葉著生于葉柄并其基部以上部分與葉柄合生，極稀離生，鉆形，全緣，宿存；花兩性，常組成圓錐花序、總狀花序，也常數(shù)朵簇生，稀單生；心皮較少至較多，約8-100或稍多；聚合果與花托連合成一體，稀不連合，成熟時從花托基部脫落，實心，稀空心 (種85) 。

組4. 木莓組Sect. Malaehobatus Focke 灌木，極稀半灌木或草本；莖攀援、拱曲、平鋪，稀匍匐，常具皮刺；單葉，稀掌狀或鳥足狀復(fù)葉具3-5枚小葉；托葉著生于葉柄基部及莖上，離生，通常較寬大，稀較狹，有鋸齒，淺裂或深裂，極稀不裂，早落；花兩性，常組成圓錐花序、總狀花序，稀簇生或單花；心皮多數(shù)，稀較少；聚合果與花托連合成一體，成熟時從花托基部脫落，實心。

亞組12. 絹毛亞組Subsect. Lineati (Focke) Yu et Lu 掌狀復(fù)葉有3-5枚小葉，稀單葉，有羽狀脈，側(cè)脈多數(shù)，相互靠近而平行，葉片下面密被絹毛；托葉和苞片線狀披針形至卵形，常不分裂；花組成頂生傘房狀圓錐花序或成束生于葉腋；心皮約50-100種86) 。

亞組13. 掌葉亞組Subsect. Coehinehinenses (Focke) Yu et Lu掌狀復(fù)葉常具5 枚，稀3枚小葉，有網(wǎng)狀脈，側(cè)脈較少，弧曲狀貫穿，葉片下面被絨毛；托葉和苞片扇形，掌狀分裂；花組成頂生圓錐花序或腋生近總狀花序，也常簇生于葉腋；心皮約30-40 (種87) 。

亞組14. 托葉亞組Subsect. Foliaceistipulati Yu et Lu掌狀復(fù)葉具3枚小葉，側(cè)脈較少，弧曲狀貫穿，葉片下面具疏柔毛；托葉和苞片大形，葉狀，卵形或長卵形，不分裂，有鋸齒；花3-5朵簇生或數(shù)朵組成短總狀花序；心皮約50-60 (種88) 。

亞組15. 梨葉亞組Subsect. Pirifolii (Focke) Yu et Lu單葉，卵形、長圓形至長圓披針形，頂端急尖至短漸尖，有網(wǎng)狀脈，葉片下面無毛或有柔毛，邊緣常不分裂；托葉和苞片羽狀條裂；花組成頂生短圓錐花序或簇生子葉腋；心皮5-15 (種89) 。

亞組16. 尖葉亞組Subsect. Acuminati (Focke) Yu et Lu單葉，寬卵形至長圓形，頂端漸尖至尾尖，有網(wǎng)狀脈或基部具5出脈，葉片下面無毛或有柔毛，邊緣不分裂或淺裂；托葉和苞片掌狀或羽狀條裂，或不分裂；花組成頂生寬大或狹圓錐花序，腋生花序較小，有時近總狀；心皮約10-40 (種90-95。

亞組17. 長葉亞組Subsect. Dolichophylli Yu et Lu單葉，卵狀長圓形、卵狀披針形至披針形，頂端漸尖至尾尖，葉片下面密被灰白色、灰黃色或黃色絨毛，稀無毛或具疏柔毛，有網(wǎng)狀脈或基部有5出脈，邊緣不分裂，稀近基部有淺裂片；托葉和苞片不分裂或分裂；花組成頂生寬大或狹窄圓錐花序，腋生花序較短或花數(shù)朵簇生；心皮約10-40 (種96-105) 。

亞組18. 長序亞組Subsect. Elongati (Focke) Yu et Lu單葉，卵形、長卵形、卵狀披針形至長圓形，稀寬卵形或近圓形，頂端漸尖，稀急尖或圓鈍，葉片下面密被灰白色至黃灰色絨毛，基部常有5出脈，邊緣不分裂或淺裂；托葉和苞片不分裂、淺裂或深裂；花組成頂生寬大圓錐花序，花序枝長大而開展呈金字塔形，長可達27厘米，稀為狹窄圓錐花序，腋生花序較小；心皮約10-50 (種106-120) 。

亞組19. 錦葵葉亞組Subsect. Moluceani (Focke) Yu et Lu單葉，近圓形、寬卵形至寬長圓形，頂端圓鈍或急尖，稀漸尖，葉片下面被絨毛或柔毛，有網(wǎng)狀脈，基部具5出脈，邊緣淺裂，稀不分裂；托葉和苞片各種形狀，掌狀或羽狀淺裂或深裂；花組成頂生狹圓錐花序或近總狀花序，花序枝短縮，通常長在15厘米以下，稀較長，腋生花序較小或花數(shù)朵簇生，極稀單生；心皮20-60或較多 (種121-137) 。

亞組20. 銹葉亞組Subsect. Fuacifolii Yu et Lu單葉，寬卵形、長卵形至卵狀披針形，頂端漸尖至尾尖，稀急尖，葉片下面密被銹色絨毛，具網(wǎng)狀脈或基部有5出脈，邊緣不分裂或分裂；托葉和苞片頂端或邊緣條裂；頂生花序較短，具少數(shù)花，稀花多朵組成大型圓錐花序；心皮約10-50或較多 (種138-144) 。

亞組21. 巨托亞組Subsect. Stipuloai Yu et Lu單葉，近圓形、卵形、長卵形至橢圓形，頂端圓鈍、急尖、漸尖至尾尖，葉片下面被絨毛或絹狀長柔毛或無毛，有網(wǎng)狀脈，基部具5出脈，邊緣淺裂；托葉和苞片寬大，長可達4-5厘米，分裂或有鋸齒；花組成頂生狹圓錐花序、近總狀花序或花數(shù)朵簇生及單生于葉腋；心皮25-70或較多 (種145-150) 。

亞組22. 總序亞組Subsect. Sozostyli (Focke) Yu et Lu掌狀復(fù)葉具3-5小葉或單葉，葉片下而被灰白色、黃褐色至鐵銹色絨毛，有網(wǎng)狀脈或基部具，出脈，邊緣不分裂或淺裂；托葉和苞片不分裂，有鋸齒或掌狀深裂；花成頂生和腋生簡單總狀花序；心皮25-60或較多 (種151-167) 。

亞組23. 單花亞組Subsect. Metoenses Yu et Lu復(fù)葉具3小葉，葉片近圓形、卵形、菱狀卵形或橢圓形，兩面疏生柔毛，具網(wǎng)狀脈，邊緣有時淺裂；托葉和苞片深裂；花單生；心皮很多，密集成團或較少 (種168-169) 。

亞組24.蒲桃葉亞組Subsect. Jambosoides Yu et Lu單葉，披針形，葉片兩面無毛，有不明顯網(wǎng)狀脈，不分裂；托葉早落；苞片卵形或橢圓形，不分裂；單花；心皮約50-70或稍多 (種170) 。

組5. 刺毛莓組Sect. Dalibardestrum (Focke) Yu et Lu小灌木或半灌木；莖攀援、拱曲、平鋪，稀匍匐，與葉軸、葉柄及花梗均被較密刺毛，并混生稀疏針刺或小皮刺；單葉；托葉著生于葉柄基部及莖上，離生，較寬大，淺裂或深裂，常宿存，稀脫落；花兩性，單生、數(shù)朵簇生或形成短總狀花序及圓錐花序；心皮10-20或多數(shù)；聚合果與花托連合成一體，成熟時從花托基部脫落，實心 (種171-180) 。

組6. 矮生薄組Sect. Chamaebatus Focke多年生匍匐草本或半灌木，具匍匐莖，節(jié)上生根；莖草質(zhì)或木質(zhì)，自匍匐莖節(jié)上長出，具針刺或刺毛；單葉，淺裂或銳裂；托葉著生于葉柄基部及莖上，離生，分裂或不分裂，宿存；花兩性，單生或數(shù)朵簇生于莖頂或葉腋；心皮約20枚或稍多，有時僅數(shù)枚；聚合果由分離或連合的小核果組成，與花托連合成一休，成熟時從花托基部脫落，實心 (種181-185) 。

組7. 匍匐毒組Sect. Cylaetis Focke多年生匍匐矮小草本，具匍匐根狀莖，節(jié)上生根；一年生莖自根莖或匍匐莖節(jié)上長出，無皮刺，極稀具針刺；復(fù)葉具3-5枚小葉；托葉著生于葉柄基部及莖上，離生，通常較寬，稀線形，全緣，稀分裂，宿存；花兩性 (有些種類有閉花授精現(xiàn)象) ，單生或數(shù)朵，頂生或腋生；心皮3-20枚，稀較多；聚合果常與花托連合成一體，成熟時從花托基部脫落，實心 (種186-193) 。

組8. 單性莓組Sect. Chamaemorus Focke多年生匍匐矮小草本，具長而分枝的匍匐莖；莖一年生，草質(zhì)，直立，無皮刺；單葉，腎形，淺裂；托葉著生于葉柄基部及莖上，離生，葉狀，不分裂，宿存；花單性，單花頂生，雌雄異株；心皮約20或稍少；聚合果與花托連合成一體，成熟時從花托基部脫落，實心 (種194) 。