還記得動畫電影《冰川時代》里那只可憐的小松鼠嗎？它追逐一生的寶貝，是一顆外面帶著殼斗的橡實。

橡樹是殼斗科櫟屬植物的統(tǒng)稱，槲[hú]樹（Quercus dentata）就是其中一種。它所在的殼斗科大家族，約有十屬一千種，廣泛分布在北半球溫帶和熱帶地區(qū)，其中櫟屬（Quercus）植物有四百多種，主產(chǎn)于歐亞大陸和北美的溫帶地區(qū)，在中國也很常見。所以，自古以來就有許多文字描述它們，橡、槲、櫟[lì]、柞[zuò]這四個字，全部都是指櫟屬植物。要注意區(qū)別的是，我們日常吃的板栗是栗屬（Castanea）的，兩個屬同歸殼斗科，同音但不同字。

植物園內的一株槲樹。圖片：AndyScott / wikimedia

生于殼斗的懷抱

槲樹在中國分布很廣，從東北、華北到華中、華東都有，并延伸至西南地區(qū)。在華北一帶的各大山區(qū)，槲樹尤其常見，生長在海拔幾十米到兩千米的密林中，也常常與同屬的種類，如蒙古櫟（Quercus mongolica）、槲櫟（Q. aliena）、栓皮櫟（Q. variabilis）等混生在一起，形成櫟林。

槲樹的葉片背面密被絨毛，摸起來非常柔軟。它的幼葉只有十厘米長，但老葉可以長到三十厘米；葉緣有波狀的淺裂片，同屬的其他種類，如蒙古櫟、槲櫟等，葉緣也是類似的形狀，在民間被統(tǒng)稱為“波羅葉”。

槲樹的葉片。圖片：ArtemisiaLiu

在四五月份，槲樹發(fā)出新葉，葉腋的位置會抽出許多長而下垂的雄花序，可以產(chǎn)生大量花粉，隨風散發(fā)。它的雌花序很小，長在靠近枝端的位置，幼小的苞片包裹著一朵雌花，只把小小的柱頭露出來，花粉如果飄到柱頭上，就會被粘住，進而完成傳粉和受精過程。

槲樹的花枝。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的雄花序。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的雌花序。圖片：ArtemisiaLiu

雌花的子房部分會發(fā)育成果實，不過從春天到夏天的很長時間里，果實都是藏在苞片里面的。苞片會隨著果實越長越大，但始終包圍著果實，保護它不受外力侵害——這些苞片組成的結構就稱為“殼斗”，殼斗科的名字就是這么來的。到秋天果實長到一定個頭時，才會從殼斗中伸出來，露出半截身子。

槲樹的幼果完全被殼斗包裹。圖片：ArtemisiaLiu

槲樹的果枝，果實已經(jīng)露出。圖片：ArtemisiaLiu

其實槲樹所在的櫟屬，殼斗都是長得比較溫和的，同科的栗屬和錐屬，殼斗上都會長滿分叉的刺，使得想吃它們的動物望而卻步，只有到成熟時殼斗才會張開，讓果實掉出來。

板栗的果枝，比如我們常吃的板栗，它在成熟之前就一直在殼斗里躲著。圖片：ArtemisiaLiu

板栗殼斗里的果實。圖片：ArtemisiaLiu

橡實被誰遺忘

槲樹的果實叫做橡實（所有櫟屬植物的果實都可稱為“橡實”），是一種堅果，可以吃，但是不如同科的栗屬、錐屬（Castanopsis）果實好吃（所以板栗才是人們的最愛）。在饑荒年間，橡實被人們采收回來，磨成橡子面食用，但由于橡子面有澀味，且不易消化，吃多了不舒服，所以現(xiàn)在基本上沒人會把橡實當作食物。

不過對于野生動物來說，這些橡實可是重要的口糧。秋季果實成熟后，如同《冰川時代》的情節(jié)那樣，松鼠等動物會把橡實收集起來，藏到洞里或者很多其他地方，在冬季吃掉一部分，而另一部分則被它們遺忘。如果橡實被遺忘在某些合適的位置，比如水分、土壤較好的地方，就會在來年春天萌發(fā)成幼苗，進而在這里扎根生長，成為大樹。

一只掩埋食物的松鼠，它用周圍的枯葉將痕跡蓋住。圖片：Stefan Kruijt

槲樹提供果實給動物吃，同時也借助動物的力量散布自己的后代，雙方是互相利用的關系。不過，槲樹的種子只有一年壽命，如果它在來年春天沒有遇到合適的萌發(fā)條件，就會死去。

槲樹所在的殼斗科，基本上都是這樣的種子（稱為“頑拗性種子”），所以它們沒法進入種子庫（如挪威的“世界末日種子庫”、中科院昆明植物研究所的“西南野生生物種質資源庫”）貯存起來作為備用資源。要想它們在這個世界上存在下去，只能讓它們活在自然界中。

位于斯瓦爾巴群島的全球種子庫，收藏全世界主要用作食品的農作物種子，以防止人類在面臨大規(guī)模的災害時永遠喪失某些糧食的基因，被譽為全球農業(yè)的“諾亞方舟”。圖片：Miksu / wikimedia；Dag Endresen / sesto.nordgen.org

森林的演替，本與你我無關

中國有一條四百毫米降水線，從東北大興安嶺開始，經(jīng)華北北部、西北再到西南。這條線東邊是森林和耕地，西邊是草原和荒漠；東邊是農田區(qū)，西邊則是牧業(yè)區(qū)；線的中北段與長城重合。在古代，東邊是農耕文明的漢人聚居區(qū)，稱為關內，西邊是游牧民族的地盤，稱為塞外；東邊是人口密集區(qū)，西邊是人煙稀少區(qū)，人口分布上有一條線叫“黑河-騰沖線”或“胡煥庸線”，也與這條降水線大致重合。在植被分布上，線以東主要是森林區(qū)，線以西則是草原、荒漠、戈壁和高寒草甸。

中國年降水線圖。圖片：cma.gov.cn

在東部的森林區(qū)，自東北、華北的溫帶落葉闊葉林，到長江流域及以南地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林，再到藏、滇、桂、粵、瓊、閩、臺各省南部的熱帶季雨林，它們的組成成分里都有一類主角，或者說是組成森林的最優(yōu)勢樹種，生態(tài)學上稱為“建群種”，就是殼斗科植物。在落葉闊葉林地帶，主要是落葉的櫟屬植物占優(yōu)勢；在常綠闊葉林和熱帶季雨林，則是柯屬（Lithocarpus）、錐屬、及櫟屬的青岡類為老大。作為落葉櫟類的重要一員，槲樹就是落葉闊葉林的建群種之一。

在自然狀態(tài)下（即人類沒有干擾、砍伐過的情況下），槲樹、槲櫟、蒙古櫟、栓皮櫟、麻櫟（Quercus acutissima）等各種落葉櫟類，在北方的落葉闊葉林中會占據(jù)優(yōu)勢。還記得白居易的詩“賣炭翁，伐薪燒炭南山中，滿面塵灰煙火色，兩鬢蒼蒼十指黑”嗎？可憐的賣炭翁在山里砍伐的樹木多半就是櫟屬植物，而且槲樹肯定也在其中。

殼斗科植物一直是優(yōu)質薪柴兼建筑用材，所以長期以來，一直遭受人們的砍伐。詩經(jīng)有《伐柯》篇：“伐柯如何？匪斧不克……伐柯伐柯，其則不遠”，說的就是砍一塊木料來做斧頭柄，多半砍的是殼斗科樹種——“柯”字同時也用于殼斗科柯屬的名字。

華北地區(qū)落葉闊葉林的春季景觀。圖片：ArtemisiaLiu

在原生森林被大量砍伐后，會形成次生林。槲樹們大量倒下后，可以留下廣大的競爭空間。樺樹帶翅和楊樹帶毛——如白樺 Betula platyphylla、黑樺 B. dahurica、山楊 Populus davidiana、青楊 P. cathayana ——的種子，會隨風從別的地方飄過來，在這里扎根，它們長得快，短短十幾年就可以形成密林，但也有個缺點——壽命短。

殘留下來的槲樹，以及其它山頭的槲樹，也會年復一年產(chǎn)生種子，并由小動物們帶過來，在這里生長。槲樹的生長速度稍慢，但是它并不著急，而是一直在等待機會，等到樺樹和楊樹老去而倒掉的時候，就輪到槲樹們變成霸主了。各種櫟樹長成參天大樹，形成密林，這是自然界的規(guī)律，因為殼斗科本來就是中國東部森林區(qū)的王者（建群種）。在櫟樹獲得優(yōu)勢后，樺樹和楊樹的數(shù)量就會相對減少，零星地夾雜在櫟樹之間，或者是長在櫟林邊緣。

這個森林喬木樹種競爭的過程，是生態(tài)演替的一種類型，通常要經(jīng)過數(shù)十年甚至上百年的時間。我們一般會在森林保護好的地方，如深山中、自然保護區(qū)或者某些寺廟周邊見到較純的大片櫟林，這是因為沒有人類的強烈干擾，森林就會演變成它們本來該有的樣子。經(jīng)過多年的積累，櫟林下會形成非常厚的腐殖質層，真菌發(fā)育很好，進而使得與真菌共生的植物（如蘭花、杜鵑花）和菌根異養(yǎng)的植物（如水晶蘭、天麻等）能夠大量生長。所以，有時候想要更容易看到明星植物，還得去沒有被破壞過的櫟林里尋找。

華北地區(qū)落葉闊葉林的夏季景觀，優(yōu)勢樹種為櫟屬、樺木屬、楊屬、槭屬植物。圖片：ArtemisiaLiu

它是誰的家？

與槲樹這個名字相關的，還有人會聯(lián)想到槲寄生。由于在自然狀態(tài)下，槲樹們是森林中的王者，植株數(shù)量多，所以一些專營寄生生活的植物常會選擇它們作為寄主，如桑寄生類、槲寄生類。

“槲寄生”就是因為常常寄生在槲樹等櫟類樹種上而得名的。它的根部伸入到寄主枝條內部，吸收水分和養(yǎng)料，結出的果實色彩鮮艷，容易被鳥類采食。等鳥兒排便時，由于果肉黏性太大，種子會粘在屁股上，鳥兒就會找一根枝條蹭掉種子，種子又轉而粘在枝條上，并在枝條上萌發(fā)，根扎入寄主枝條內部，進而形成新的植株。

槲寄生的果枝。圖片：林秦文

槲樹的葉片也深受某些昆蟲的喜愛，比如柞蠶（Antheraea pernyi）。在中國有些地區(qū)，如山東半島，人們會飼養(yǎng)柞蠶，蠶絲用于紡織，而蠶蛹可以食用，只是味道不如家蠶好吃。

柞蠶三齡幼蟲和成蟲。圖片：Kugamazog / wikimedia；Ivo Antušek / biolib.cz

來自森林的清香

在中國民間，槲樹的葉子（即“波羅葉”），也可以用于某些食品的制作。

正如前文所說，它的葉片很大，可長達三十厘米，在北方算是大型葉片了，可以用來包裹食材。東北地區(qū)有一種“波羅葉餅”的做法，就是用波羅葉包上各種米或者切碎的蔬菜，上鍋蒸熟后，去葉食用。

在我的家鄉(xiāng)山東濰坊、淄博一帶，過春節(jié)時會專門用黍子（Panicum miliaceum）和棗制作年糕，在蒸的時候，年糕底下要鋪滿波羅葉，代替籠布。小時候過年，姥姥帶我去趕集，會專門買好幾把波羅葉，上大學之后我才知道那就是槲樹的葉子。在其他一些地區(qū)，人們還會用槲樹的葉子來包粽子。

一些地方把這樣的“粽子”叫做槲包。圖片：東方IC

秋季，華北地區(qū)的落葉闊葉林會變得五彩斑斕，槭樹和黃櫨的葉子變紅，落葉松和櫟樹的葉子變黃，再加上其他一些樹種有的維持綠色，有的變成紅、黃、紫等各種顏色。這其中，槲樹作為森林主要樹種，也貢獻了不小的力量呢。

華北地區(qū)落葉闊葉林的秋季景觀。圖片：ArtemisiaLiu