偽裝是動物慣用的防御手段，在進化生物學領域中頗受關注。動物通過改變體色和圖案，避免自身被發(fā)現(xiàn)或識別，以襲擊獵物或躲避天敵。我國青藏高原及周邊地區(qū)，超過40種高山植物也具有典型的偽裝色彩（Huang et al.,2023）。此前，中國科學院昆明植物研究所的科研人員已對偽裝植物的進化開展長期系統(tǒng)的研究，近日，他們與蘭州大學的科研人員合作，揭開了植物偽裝進化機制的又一層面紗。

我國西南海拔4000 m以上的高山帶，凍融風化作用強烈，山體巖石崩解碎裂，散落堆積形成巖石碎屑坡，稱為高山流石灘（圖1）。盡管這里環(huán)境惡劣，但仍分布著諸多特有的動植物。一些紫堇屬Corydalis植物的葉片顏色與生長的碎石基質(zhì)融為一體，難以區(qū)分，堪稱流石灘上的“隱身大師”。這些植物恰是絹蝶屬昆蟲（一類北半球高山及高緯地區(qū)的蝴蝶）的寄主——雌性絹蝶成蟲依靠視覺尋找紫堇寄主，并將卵產(chǎn)在寄主附近。蝴蝶幼蟲孵化后即以紫堇為食，來自絹蝶的取食壓力很可能驅(qū)動了植物偽裝的進化。此前，昆明植物所泛第三極植物多樣性形成及創(chuàng)新驅(qū)動專題組的科研人員已利用該研究系統(tǒng)，開展了一系列探索。他們揭示，偽裝的確能增加個體的生存概率，但又不影響光合效率（Niu et al.,2014）；葉色在不同山頭發(fā)生顯著分化，以實現(xiàn)對當?shù)貛r石色彩的最佳匹配（Niu et al.,2017）。此外，紫堇屬植物的偽裝個體葉表積累大量花青素，這是形成偽裝表型的直接生理基礎（圖2）。不過，我們?nèi)圆磺宄烤鼓男┻z傳變異決定了偽裝色彩的形成。近日，利用半荷包紫堇的葉色二態(tài)性（偽裝和綠色個體在某些群體共存）和群體間的葉色分化，科研人員揭示了偽裝葉色的遺傳決定機制。

圖1 高山流石灘生境

圖2 半荷包紫堇葉色分異的色素基礎（引自Niu et al.,2017）

研究人員首先獲得了半荷包紫堇兩種葉色表型的高質(zhì)量基因組，并通過轉(zhuǎn)錄組學和代謝組學分析，進一步揭示了花青素生物合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的特異性表達以及代謝產(chǎn)物的積累如何導致偽裝色葉片的形成?；?群體157份半荷包紫堇個體高質(zhì)量SV和SNP數(shù)據(jù)集，全基因組關聯(lián)分析（GWAS）發(fā)現(xiàn)，4號染色體上的一個254 bp的轉(zhuǎn)座子插入bHLH35基因（bHLH35-ins），該變異與葉色變異密切相關。它作為“開關”增強了bHLH35基因的表達。作為調(diào)控花青素合成的轉(zhuǎn)錄因子，bHLH35基因的表達增強正向調(diào)控了下游的花青素結(jié)構(gòu)基因，促進了花青素合成，進而使植物從綠色轉(zhuǎn)變?yōu)閭窝b色（圖3）。該機制與經(jīng)典案例樺尺蛾的偽裝機制相似（也是通過轉(zhuǎn)座子插入增加黑色素表達），這在一定程度上體現(xiàn)了動植物偽裝遺傳機制的趨同進化。

圖3 半荷包紫堇偽裝變異的遺傳機制

此外，研究者使用3D打印的綠色和偽裝色葉片在實地開展了控制實驗，探索了半荷包紫堇偽裝個體在防御絹蝶天敵上的成效和方式（圖4）。結(jié)果表明，絹蝶更傾向于在綠葉個體附近產(chǎn)卵。此外，自然狀態(tài)下偽裝個體受到的被取食壓力更小，有更高的結(jié)實率。

圖4絹蝶產(chǎn)卵實驗和野外結(jié)實統(tǒng)計

基于過去500年的氣候數(shù)據(jù)與群體基因組學分析表明，植物群體與蝴蝶群體之間呈現(xiàn)出“鏡像波動”現(xiàn)象：氣候變暖背景下，綠色群體急劇下降，蝴蝶群體保持基本平衡；相反，偽裝群體基本穩(wěn)定，蝴蝶有效群體大小則急劇下降（圖5）。

圖5 紫堇和絹蝶的群體動態(tài)

綜上，研究人員整合感官生態(tài)學、分子生物學和進化生物學研究方法，解析了半荷包紫堇偽裝色彩進化的遺傳和生態(tài)適應機制，完成了迄今為止最全面的植物偽裝分析和動植物共進化分析，為我們理解高海拔植物的生存策略提供了新的見解。

近日，相關研究以Genetic basis of camouflage in an alpine plant and its long-term co-evolution with an insect herbivore為題在線發(fā)表于生態(tài)與進化生物學頂級期刊Nature Ecology & Evolution。蘭州大學劉建全教授、華盛頓大學Susanne教授、中國科學院昆明植物所孫航院士、蘭州大學李敏潔青年研究員為文章的共同通訊作者。蘭州大學張涵博士及張攀博士后，中國科學院昆明植物所牛洋研究員、四川大學陶通州及蘭州大學劉剛碩士為共同第一作者。董聰聰、鄭澤宇、張增竹、李穎、牛智敏、劉文禹、魏延麗、郭澤敏、胡劭驥及楊揚參與了該研究。該研究得到了第二次青藏高原綜合科學考察研究、西藏自治區(qū)科技支撐計劃、中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項等項目資助。

文：郭澤敏，牛洋