我們生活的美麗星球上有各種千姿百態(tài)的植物，有的亭亭玉立，有的蜿蜒匍匐，有的枝繁葉茂，有的一枝獨(dú)秀，是什么在主宰著植物的這些形態(tài)呢？

對(duì)植物而言，百變?cè)煨偷娜~子和色香各異的花朵是最吸引人的，而分枝作為美麗的承載者，正是形成植物外表輪廓的關(guān)鍵所在。植物的分枝，就是一棵植物的主干向外延伸形成的枝條。大樹的分枝，就是你看到的路邊的大樹伸展出來(lái)的一個(gè)個(gè)樹杈。

1.植物為什么會(huì)有分枝？

與動(dòng)物不同，植物通常扎根于大地，當(dāng)惡劣環(huán)境發(fā)生時(shí)，不能通過(guò)逃跑來(lái)躲避風(fēng)險(xiǎn)。為應(yīng)對(duì)各種不良事件，植物在漫長(zhǎng)歲月里進(jìn)化出獨(dú)特的生存機(jī)制。分枝，是植物自我生存保護(hù)的重要方式之一。

首先，開枝散葉有助于植物的生長(zhǎng)和繁殖，即使一部分枝條受損，也可以保證整個(gè)植株正常生長(zhǎng)。其次，植物不同的分枝方式能夠最大程度地讓自己適應(yīng)環(huán)境。發(fā)達(dá)的分枝系統(tǒng)，能讓植物盡可能地利用水分、養(yǎng)分、光線等資源。而在特定條件下，植物也會(huì)根據(jù)環(huán)境條件自主選擇最適宜的分枝方式來(lái)確保自身能夠活得很好。

2.植物有哪些分枝方式？

不同植物有其獨(dú)特的分枝方式，也打造出多姿的植物形態(tài)。

有的木本植物主干很顯著，是由頂芽不斷向上生長(zhǎng)而形成一個(gè)具有明顯優(yōu)勢(shì)的主軸，而分枝的伸長(zhǎng)和加粗都比主干要弱很多。比如我們路邊見到的白楊樹就是最典型的例子。多數(shù)裸子植物，如落葉松、水杉，都屬于這種類型。有些寒帶的針葉樹因?yàn)橛忻黠@的主莖，而且分枝很聚攏，產(chǎn)生類金字塔的結(jié)構(gòu)，這有利于防止熱量的散失，也可以防止因?yàn)榇笱喉敹鴮?dǎo)致樹枝折斷。

圖片來(lái)源：veer圖庫(kù)

有的木本植物主干不明顯，頂芽在一段時(shí)間后生長(zhǎng)遲緩或死亡，由緊接著下方的側(cè)芽接替使命，形成粗壯的側(cè)枝，再生長(zhǎng)一段時(shí)間后，生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)又轉(zhuǎn)向下一級(jí)側(cè)枝，如此反復(fù)，這種主干由許多側(cè)枝聯(lián)合組成，這種分枝形式叫合軸分枝，如蘋果樹，有利于占據(jù)更多的空間，結(jié)出更多的果實(shí)。在具有對(duì)生葉的植物中，分枝方式稍有不同，在頂芽停止生長(zhǎng)后，下面的一對(duì)側(cè)芽同時(shí)生長(zhǎng)，形成兩個(gè)叉狀側(cè)枝，新生枝的生長(zhǎng)活動(dòng)與母枝相同，如丁香樹，是典型的假二叉分枝——合軸分枝的特殊形式。

圖片來(lái)源：Veer圖庫(kù)

禾本科草本特有的分枝現(xiàn)象叫做分蘗。如水稻和小麥，會(huì)在地面下或者近地面處產(chǎn)生膨大富有營(yíng)養(yǎng)的分蘗節(jié)（即著生分蘗的部位），在這些分蘗節(jié)上產(chǎn)生具有不定根的分蘗。能夠抽穗結(jié)籽的稱為有效分蘗，反之稱為無(wú)效分蘗。

水稻（圖片來(lái)源：秦慧慧）

3.分枝是如何形成的？

植物分枝的形成包括兩個(gè)關(guān)鍵步驟。

首先，葉片的基部（葉腋處）能夠形成包含一些干細(xì)胞團(tuán)的分生組織，稱為腋生分生組織。

關(guān)于腋生分生組織的形成有兩種不同的模式假說(shuō)：一種模式認(rèn)為腋生分生組織直接來(lái)源于植物最頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的細(xì)胞，就好像一個(gè)早早混跡于大隊(duì)伍中打下埋伏的戰(zhàn)士，只是默默在等一個(gè)合適的時(shí)機(jī)實(shí)現(xiàn)獨(dú)立，去形成一個(gè)新生長(zhǎng)點(diǎn)。

另外一種模式認(rèn)為，腋生分生組織是來(lái)源于分化的葉細(xì)胞，從一出生就獨(dú)立于頂端生長(zhǎng)點(diǎn)，而生于葉的腋窩處。這些腋生分生組織一旦接到指令，活躍起來(lái)，加快分裂，就會(huì)產(chǎn)生我們?nèi)庋劭梢姷囊秆?；接著，腋芽在合適的條件下繼續(xù)生長(zhǎng)形成分枝。

而外界環(huán)境不適宜的時(shí)候，腋芽也會(huì)選擇停止生長(zhǎng)，成為休眠芽。因此腋生干細(xì)胞的活性以及腋芽的活性是決定植物分枝形成的關(guān)鍵。

腋生分生組織（一個(gè)小突起）

圖片來(lái)源：Current Plant Biology (2015) 13–19

4.分枝形成和發(fā)育的影響因素

如果分枝的生長(zhǎng)不受任何約束，也會(huì)對(duì)植物的株型（即植物的造型）、繁殖和生存造成負(fù)面影響。因此，植物進(jìn)化出了精細(xì)的管控機(jī)制來(lái)調(diào)節(jié)分枝的發(fā)育。一般來(lái)說(shuō)，分枝的多少受遺傳因素、激素和生長(zhǎng)環(huán)境等幾個(gè)方面影響。

基因?qū)χ参锏姆种π螒B(tài)影響最大，畢竟“種瓜得瓜，種豆得豆”。但是，有遺傳就有變異。玉米的馴化育種過(guò)程是一個(gè)最典型的例子。玉米的近緣祖先是墨西哥的大芻草，大芻草具有多個(gè)分蘗。而在玉米的馴化過(guò)程中，我們傾向選擇少分蘗或者無(wú)分蘗。

研究發(fā)現(xiàn)，玉米中有一個(gè)調(diào)控分蘗的關(guān)鍵基因TB1，這個(gè)基因就是一個(gè)核心指揮官，能夠管控側(cè)生器官的生長(zhǎng)并可以促進(jìn)雌花序的發(fā)生。

現(xiàn)代玉米中，這個(gè)基因的調(diào)控區(qū)中被插入了一段序列，于是它就像吃了興奮劑一樣，活性被調(diào)高了兩倍，使玉米的頂端優(yōu)勢(shì)大大增強(qiáng)，分蘗變少了。單個(gè)基因的活性調(diào)高一點(diǎn)點(diǎn)就使多分蘗的玉米變成了我們現(xiàn)在一直種植的少分蘗玉米，是不是很神奇？

大芻草和現(xiàn)代玉米

圖片來(lái)源：Nature Communication (2019) 10: 5608

植物激素對(duì)植物分枝形成有重要影響，植物激素是在植物體內(nèi)產(chǎn)生的極其微量而能調(diào)節(jié)很多生理過(guò)程的化合物。其中，生長(zhǎng)素對(duì)分枝形成的影響很大。

生長(zhǎng)素首先在植物頂芽形成，能讓頂芽保持生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，而抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素的合成過(guò)程和運(yùn)輸過(guò)程產(chǎn)生缺陷均會(huì)對(duì)植物分枝形成造成影響。既有研究報(bào)道，一旦運(yùn)輸生長(zhǎng)素的關(guān)鍵基因失去功能，會(huì)導(dǎo)致植物形成“一根針”的結(jié)構(gòu)，可能沒(méi)有任何分枝產(chǎn)生。

（圖片來(lái)源：郭志愛）

另外，生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)分枝形成的影響也非常大。喜歡種植花草的人會(huì)知道，在栽培密度過(guò)大，水肥不當(dāng)或者光照不足的情況下，植物會(huì)發(fā)生“徒長(zhǎng)”現(xiàn)象，表現(xiàn)為植株細(xì)高，不壯實(shí)，分枝數(shù)會(huì)明顯減少，這是植物適應(yīng)環(huán)境的一種重要方式。

為了生存下去，植株需要保持它的主莖盡量向上生長(zhǎng)從而與周圍的植物競(jìng)爭(zhēng)，以獲得更多的光資源，使得植物一方面表現(xiàn)為莖稈伸長(zhǎng)加快；另一方面會(huì)提前開花，盡快完成生殖繁衍。

5.了解植物分枝，應(yīng)對(duì)日常生活

我們知道了植物分枝受什么因素影響，就可以很好地利用這一點(diǎn)管理花草以及果蔬的種植。根據(jù)不同的需求，不同植物需要選擇符合自身利益最大化的適宜分枝數(shù)。

對(duì)于大多數(shù)農(nóng)作物來(lái)說(shuō)，適當(dāng)?shù)姆种?分蘗有助于植物與雜草的競(jìng)爭(zhēng)、增加果穗的數(shù)量，但太多的分枝/分蘗又會(huì)導(dǎo)致通風(fēng)不良，極易使作物發(fā)生病害，造成徒長(zhǎng)、拉低作物的產(chǎn)量。

根據(jù)果實(shí)形成的特點(diǎn)以及我們的種植目的，不同作物的分枝需要不同的管理模式，比如普通玉米需要通過(guò)減少分枝/分蘗來(lái)改良地上結(jié)構(gòu)，做到優(yōu)生優(yōu)育，提高其經(jīng)濟(jì)效益。

但是如果是想生產(chǎn)青貯玉米，那么整個(gè)植株都會(huì)被收獲加工用于喂養(yǎng)牲畜，這就需要適當(dāng)增加分枝/分蘗的數(shù)量以便獲得更多的生物量；大豆、水稻、小麥等作物的每個(gè)分枝/分蘗都是籽粒的著生部位，很難通過(guò)單個(gè)穗/莢來(lái)實(shí)現(xiàn)單株產(chǎn)量的最大化，因此需要適中的分蘗數(shù)。

李家洋院士提出的水稻理想株型

（圖片來(lái)源：植物基因組學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

假儉草或蒺藜苜蓿等牧草，則需要增加有效分枝提高種子產(chǎn)量、草產(chǎn)量及裸地覆蓋率；番茄、茄子和辣椒等蔬菜品種，需要定期進(jìn)行整枝打杈避免分枝過(guò)多影響通風(fēng)；果樹則需要定期疏枝，去除弱枝、病枝、保留一定數(shù)量健壯的結(jié)果枝，這樣就能顯著提高產(chǎn)量啦。

審核 | 金京波

文章轉(zhuǎn)自中國(guó)科普博覽