Nature Plants | News and Views

生態(tài)學的一個基本原則是，物種必須適應當?shù)氐臍夂蚝铜h(huán)境條件，以使它們在特定的地方能夠繁榮。這就解釋了為什么你會在不同氣候的不同生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)具有不同功能特征的不同物種集合。例如，在熱帶地區(qū)經(jīng)歷季節(jié)性干旱的地方，你通常會發(fā)現(xiàn)干燥的森林由樹木密集、耐旱的樹種組成；而在熱帶地區(qū)較濕潤的地方，你會發(fā)現(xiàn)雨林包括許多較大的、較輕的木材物種，在較干燥的條件下會滅亡。由于這些不同的功能組成，不同的植物群落有不同的結(jié)構(gòu)和動態(tài)，提供不同的生態(tài)系統(tǒng)服務，對氣候變化的不同方面很敏感。

這種群落組成與條件的匹配是全球變化通過物種生存、生長和繁殖的變化推動全世界生態(tài)系統(tǒng)變化的觀察的基礎。隨著溫度的升高，耐高溫的物種更有可能受益，而適應低溫的物種更有可能受害，導致群落組成的方向性變化，這被稱為嗜熱化（thermophilization）。在某些情況下，嗜熱化可導致整個生態(tài)系統(tǒng)分布的突然變化，如發(fā)生在高緯度和高海拔系統(tǒng)中的情況，溫度上升使木本植物的豐度和大小增加，導致 "綠化"——即苔原或高山草地轉(zhuǎn)變?yōu)楣嗄緟不蛏?。同樣，由于區(qū)域降水模式的變化或由于森林砍伐和生境破碎化導致的暴露變化，更干燥的條件會導致旱生化（xerophilization）。反之，在越來越濕潤的地方，我們可能會看到適應干旱的物種的豐度下降和群落中生化（mesophilization ）。

除了氣候變化之外，生物互動的改變——由于物種的引入或土著種的滅絕和破壞——可以對植物群落的構(gòu)成產(chǎn)生明顯的影響，從而影響這些群落所提供的服務。例如，由于狩獵，熱帶森林中大型脊椎動物——它們也是種子的散播者——的消失，被認為有利于具有較小種子的樹種，而這些樹種也往往具有較輕的木材。隨著木質(zhì)較輕的物種繁榮昌盛，木質(zhì)較密的物種數(shù)量減少，這些“空曠森林”中儲存的碳量將減少。在另一個例子中，由于油棕種植園的大量種植，使得掠奪農(nóng)作物的本地野豬的數(shù)量增加了100倍，導致豬在附近森林筑巢時使用的小樹數(shù)量急劇減少，從而減少了樹木多樣性，改變了未來森林的組成。

圖 | 樹木死亡

正如慢性驅(qū)動因素（也稱為“壓力”；例如，溫度、降水量和蒸汽壓虧缺的持續(xù)變化）會對樹種產(chǎn)生不同的影響，并引發(fā)組分變化一樣，諸如野火、干旱、熱浪、寒潮、風和生物襲擊等突發(fā)急性事件（也稱為脈沖）的頻率和/或強度也會發(fā)生變化。這些短暫的干擾尤其表現(xiàn)為樹木死亡率的差異變化，因為樹木死亡引起的變化比生長或增補引起的變化更為突然，是森林碳儲量空間變化的主要原因。換言之，僅少數(shù)幾棵大樹的“突然”死亡將對森林群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重大而直接的影響，而增補模式的變化可能需要多年時間才能成為結(jié)構(gòu)或功能的可衡量變化。

近期一項研究驚訝地發(fā)現(xiàn)，氣候可以選擇性地影響樹種的死亡率，從而影響熱帶森林群落的組成：通過閃電。閃電是熱帶森林中一個未被充分認識的死亡來源，造成了40-50%的大樹死亡，使大樹的平均壽命縮短了近40年，并且在唯一進行過系統(tǒng)研究的熱帶森林中，閃電占樹木生物量周轉(zhuǎn)的15%以上。

被閃電擊中通常被認為是隨機性的縮影，人們可以合理地預期，閃電釋放的極端能量和熱量會立即殺死任何被擊中的樹木。然而，通過跟蹤巴拿馬巴羅-科羅拉多島上近100次閃電襲擊的命運，Richards等人表明，樹木物種之間在易受閃電襲擊的程度以及雷擊后的生存能力方面實際上存在很大差異。事實上，有三種物種——豆科（Dipteryx oleifera）、大戟科（Hura cripitans）和皂科（Pouteria reticulata）——在雷擊中100%存活，而其他物種（尤其是棕櫚科（Arecaceae））幾乎肯定會在雷擊時死亡。有趣的是，那些最有可能遭受雷擊的樹種死亡率最低，這表明雷擊敏感性和耐受性之間存在潛在的權(quán)衡。考慮到雷電致死的重要性，新發(fā)現(xiàn)的樹種間易感性和耐性差異預計將對適應性產(chǎn)生重要影響；因此，閃電頻率在空間或時間上的差異應導致不同的分類和功能組成。

▲Richards et al 測量了被閃電擊中的樹木的死亡率，并將其與破壞頻率和樹木功能特征聯(lián)系起來。最有可能受到閃電攻擊的物種也顯示出最高的存活率。氣候變化引起的閃電頻率變化可能會改變熱帶森林的物種組成和碳循環(huán)。下圖顯示了被閃電“劈死”的大樹。

通過研究雷電引起的死亡率與不同物種水平的功能特性之間的關(guān)系，作者希望揭示什么樣的適應允許耐受。令人驚訝的是，與耐雷性相關(guān)的唯一特征是木材密度。木材密度有時被稱為“master trait”，因為它與生活史密切相關(guān)。茂密的樹木物種往往更保守，這意味著它們通常生長較慢，壽命更長。人們可能認為茂密的樹木物種具有較高的電阻率，因此對雷擊更為敏感，但研究實際上發(fā)現(xiàn)，茂密的木材物種對雷擊具有更大的耐受性，這是基于他們對物種歷史背景死亡率差異的分析。這一反直覺的結(jié)果可能反映了這樣一個事實，即電阻率是各種解剖和生理特征的一種突現(xiàn)屬性（emergent property），任何單一特征，如木材密度，都很難預測電阻率（例如，油桐的木材密度極高，但其電阻率與許多較輕木材物種的電阻率相似或更低）。

耐雷性和木材密度之間的正關(guān)系也可能是由于與慢-快生命史連續(xù)體相關(guān)的其他因素的影響，這些因素與閃電沒有直接聯(lián)系。例如，木材密度低的樹木可能不是直接死于閃電，而是死于雷擊的次生間接影響（例如，隨后樹木或樹枝墜落或生物攻擊造成的損壞）。換言之，盡管雷擊的直接影響應取決于樹木的電特性，但還有許多其他復雜的相互作用機制涉及死亡率，如果整合起來，可能會導致密集樹木物種的更高耐受性。這些共病因子的相對作用只能通過記錄關(guān)于活樹的一系列變量的數(shù)據(jù)并長期監(jiān)測來評估。

氣候變化正在推動全球氣溫上升。更高的溫度增加了大氣中的能量，導致了更強和更多帶電的風暴。如果熱帶地區(qū)的閃電增加25-50%，預計熱帶大樹的死亡率將增加約10-20%。鑒于木材密度和雷電引起的死亡率之間的負相關(guān)關(guān)系，可以想象雷電的增加會減少大樹的豐度，同時推動密林樹種豐度的增加。森林結(jié)構(gòu)和功能組成的這些變化可能反過來產(chǎn)生級聯(lián)效應，改變動態(tài)和對其他氣候因素的敏感性（例如，木材密度通常與抗旱性有關(guān)）。此外，雷電引起的森林結(jié)構(gòu)和動態(tài)的變化將影響關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)服務，如碳循環(huán)和儲存。

全球變化可以通過多種方式不同程度地影響樹種的適應度和死亡率，可能導致生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)和功能的復雜變化，有時甚至是意料之外的變化。這些變化會影響生態(tài)系統(tǒng)服務，必須在氣候和碳循環(huán)模型中予以考慮。至關(guān)重要的是，我們要支持并擴大實地和偏遠地區(qū)監(jiān)測自然生態(tài)系統(tǒng)對氣候的響應的努力，以便我們能夠更好地預測它們對未來氣候變化的反應。

文章信息：

標題：Changing forests under climate change

期刊：Nature Plants

類型：News and Views

作者：Kenneth J. Feeley*【University of Miami】, & Daniel Zuleta 【Smithsonian Tropical Research Institute】

時間：2022-08-22

DOI：https://doi.org/10.1038/s41477-022-01228-5

https://mp.weixin.qq.com/s/Hy9SeRs5GoUMkuH8tuAtXw