在飛行的時候，涉禽通常會把雙腿伸長，放在尾巴下邊。然??些記錄顯示，涉禽有時也會像雀鳥?樣把腿向前收起，也就是把腿和腳都藏在腹部羽毛之下。

這?現(xiàn)象的原因和影響都尚不明確。通過?獻(xiàn)檢索，鳥類學(xué)家訪談、公開征集和網(wǎng)絡(luò)圖片檢索，我們發(fā)現(xiàn)了90份?只或多只涉禽個體收腿飛行的記錄，共涉及17個不同物種。

收腿飛行行為在鶴鷸（占所有鳥類的10%）和紅腳鷸中最為普遍，但在腿長相對較短的黑腹濱鷸和劍鸻等鳥種中也有出現(xiàn)。這?行為在?年中的大多數(shù)月份、涉禽的不同年齡階段、單獨飛行的個體和鳥群中、不同的環(huán)境溫度、長途遷徙和在小范圍移動的涉禽身上都有出現(xiàn)。

在低溫環(huán)境中減少熱量損失是?個可能但說服力較弱的解釋，空氣動?學(xué)和腿部肌?疲勞也有可能影響涉禽在飛行中的腿部姿態(tài)。

專業(yè)原文，細(xì)讀翻譯版

涉禽收腿飛行的行為有多常見？它們又為什么要收腿飛行呢？為了找到以上問題的答案，我們嘗試進(jìn)行了文獻(xiàn)檢索，卻發(fā)現(xiàn)相關(guān)結(jié)果少得可憐。因此，我們決定開展進(jìn)一步研究，試圖了解：

哪些涉禽會收腿飛行？涉禽什么時間，什么地方，以及出于什么原因會進(jìn)行收腿飛行呢？

▲飛翔的鸻鷸群，虹橋黑背拍攝于江蘇。

為收集涉禽收腿飛行的照片及觀察記錄，2017年12月，我們在Wader Study期刊上發(fā)布了一條征集令，并要求照片/觀察記錄的提交者注明物種名稱、觀察地點、時間、日期以及鳥類的其它行為特征等。2018年3月，我們又在國際鳥盟瑞典 （BirdLife Sweden）發(fā)行的Vår Fågelvärld期刊上發(fā)布了類似的征集令。此外，我們還在多個網(wǎng)站和臉書上征集了以上信息，并且詢問了我們觀鳥的同事和朋友。

除以上不成系統(tǒng)的信息檢索外，我們還瀏覽了瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站（www.artportalen.se）上發(fā)布的涉禽飛行圖?。

截?2019年11?11?，我們共搜集到90條記錄，分享記錄的包括約50名觀鳥人、攝影師和記者。這90條記錄中的少數(shù)來源于已經(jīng)發(fā)表的報告，以及我們在瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽照?時的發(fā)現(xiàn)。在?獻(xiàn)檢索時，我們還發(fā)現(xiàn)了除涉禽外其它物種收腿飛行的證據(jù)，例如鶴類和鷗類等。

▲一只收腿飛行，以至于完全看不到j(luò)io的三趾鷗。慕童拍攝于俄羅斯楚科奇。

▲收腿飛行的美洲鶴和沙丘鶴。Gary R. Soper拍攝于一個大冷天兒。

我們收集到17個涉禽物種的收腿飛行記錄。?多數(shù)記錄為鶴鷸（42個記錄）和紅腳鷸（14個記錄）這兩個長腿的姊妹物種，也有少許青腳鷸（8個）和流蘇鷸（6個）的記錄。?部分記錄都涉及?腿的中大型涉禽，少量?型涉禽的記錄則包括黑腹濱鷸（2）、劍鸻（2）和三趾鷸（1）。

▲我們收集到的涉禽收腿飛行記錄。鳥種進(jìn)行收腿飛行的記錄越多，鳥名就越靠前。“有照片”一列的“X”號代表我們收到了該物種收腿飛行的照片。國家簡稱分別為：加拿大（CAN），丹麥（DK），芬蘭（FI），荷蘭（The Netherlands），新西蘭（NZ），瑞典（SE），英國（UK）和美國（USA）。

在秋季，鳥類的年齡相對容易區(qū)分。我們發(fā)現(xiàn)幼鳥和成鳥都有收腿飛行的行為。

▲兩只鶴鷸幼鳥分別以收腿和伸腿的方式飛行。2007年8月15日，Bengt Rönde拍攝于瑞典南部的斯科納省。

?年中除去十月都有記錄到收腿的涉禽。我們收到的記錄涵蓋了春遷、秋遷和冬季這幾個時期。我們沒有收到繁殖季涉禽收腿的記錄。?部分冬季的觀察都是在0℃以下的溫度中進(jìn)?的，例如一只扇尾沙錐就是在?月-14℃的低溫中記錄到的。

▲一只扇尾沙錐在-14℃的溫度下收腿飛行。2016年1月17日，Mikael Nilsson拍攝于瑞典哥德堡。

?位觀察者提到在瑞典南部的法爾斯特布，涉禽的收腿行為通常發(fā)生在它們在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行遷徙歇停（stopover）的時段中。相反，其他觀察者說收腿行為和更加活躍的遷徙飛行有關(guān)聯(lián)。而我們的記錄顯示，該行為在長途遷徙和非遷徙期的飛行中都有出現(xiàn)。

無論是自個兒飛行還是身處于鳥群之中，涉禽都有收腿飛行的情況。在不同的記錄中，同一鳥種收腿和伸腿的個體比例參差不?。在某些情況下，鳥群中只有?只個體收腿（例如23只紅腳鷸和14只鶴鷸中的?只）。但在其它情況下，鳥群中的絕?多數(shù)都會將腿收起（例如7只鶴鷸和14只紅腳鷸中的11只）。

涉禽的收腿飛行行為在三?洲的八個國家都被記錄到，即五個歐洲國家、加拿?、 美國和新西蘭。就飛行高度而言，涉禽在水面低空飛行、即將著陸或是剛剛起飛時，通常會有收腿行為。該行為在海拔相對較高的活躍遷徙飛行中也有記錄。由于顯而易見的原因，我們沒有任何觀察記錄顯示涉禽在數(shù)百米甚至是數(shù)千?的高度飛行時，究竟是如何擺放它們的腿的。

對于涉禽收腿這一行為的發(fā)生頻率，鳥類學(xué)家的看法可謂是大相徑庭。在?個極端，?些有經(jīng)驗的觀察者說他們從未見過，或者他們“可能就見過?兩次”。而在另?個極端，因為該行為在鶴鷸中是如此常見，以至于至少有?本野外指南收錄了這個行為，而且?些經(jīng)驗豐富的鳥類學(xué)家告訴我們，他們“經(jīng)常看到”這個現(xiàn)象。

我們收到/詢問了人們對收腿行為發(fā)生頻率的估計。Nils Kjellen從1986年秋天開始，每天都在法爾斯特布調(diào)查候鳥的數(shù)量。他說至少經(jīng)常在三種鳥類身上看到收腿的現(xiàn)象。當(dāng)我們問他觀察到收腿行為的大致頻率時，他估計鶴鷸有5%，而紅腳鷸和青腳鷸則不及1%。

▲不常收腿的紅腳鷸。陳騰逸拍攝于崇明。

Christian Friis 和他的同事也注意到了我們的征集令。據(jù)他們說，在加拿?安?略省詹姆士灣7 – 9月的秋遷期，多達(dá)10%的小黃腳鷸都有收腿?為。

為了收集更多的飛行記錄，我們在瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽了近萬張照?。我們對相對清晰的照片中的1300多只飛行個體進(jìn)行了收腿/伸腿確認(rèn)。我們找到了至少31個收腿飛行的個體。正如預(yù)期的那樣，出現(xiàn)該行為頻率最高的是鶴鷸，高達(dá)11%的個體都有收腿的行為。青腳鷸、流蘇鷸和扇尾沙錐的收腿比例在1-2%。出乎意料的是，我們并沒有在互聯(lián)網(wǎng)的搜索中發(fā)現(xiàn)收腿的紅腳鷸。

▲八個涉禽的收腿飛行個體數(shù)量及比例。照片來源是瑞典的物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站。

我們共搜集到了17個收腿飛行的涉禽，但這份名單肯定不夠全面。?先，我們?nèi)狈碜允澜缙渌鼑壹暗貐^(qū)的反饋，因此忽略了很多涉禽種類。其次，只要我們用心尋找，總會有新的發(fā)現(xiàn)。例如，在我們開始調(diào)查前，并不知道劍鸻也有類似的行為。

▲在一群飛行的劍鸻中，部分個體的腿是收起的（圖中用白色星號標(biāo)出）。2009年8月27日，Thomas Alerstam拍攝于瑞典厄蘭島。

由于我們收集的數(shù)據(jù)顯示，收腿飛行在不同涉禽物種、?年中幾乎任意時間，以及不同的環(huán)境下（自個兒飛行或是在鳥群中，不同的飛行高度）都有發(fā)?，因此，鳥類學(xué)家對這?現(xiàn)象的常見程度持不同看法的最可能的解釋是：觀察者的知識儲備、興趣和技能各不相同。?些鳥類學(xué)家有比他人更為敏銳的觀察力和對細(xì)節(jié)的感知力。

那么，涉禽為什么要收腿飛行呢？對此有多種可能的原因，盡管目前看起來沒有?個統(tǒng)?的標(biāo)準(zhǔn)答案。

為適應(yīng)低溫環(huán)境，鳥類的腿部進(jìn)化出了“逆流熱交換”機(jī)制（counter-current heat exchanger）。在腿的上部，溫暖的動脈血在遇上從趾端返回的冰冷的靜脈血后會有所降溫。因此，鳥類的大部分熱量都是保存在它們身體的中心部位的。然而，總是會有部分熱量從裸露的腿部損失，因此在低溫環(huán)境下，鳥類很可能想把腿塞進(jìn)腹部羽毛中來減少熱量損失。一份發(fā)表于1963年的報告稱，看似所有鳥類都會在極寒的冬季收腿??。但我們的調(diào)查顯示，很多涉禽并非如此。

就減少熱量損失??，與收腿飛行類似的是涉禽的“金雞獨立”行為，即它們會將?條腿放在腹部羽毛下，僅靠另?條腿站立休息。Ryeland 等在澳?利亞研究涉禽的鳥類學(xué)家發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，九種涉禽中的六種都增加了單腿站立的行為。

飛行的演化可以被看作是鳥類身上三個運(yùn)動組件（翅膀、尾部和腿）發(fā)展和特化的結(jié)果。翅膀的設(shè)計、尺?和形狀?直以來被作為理解鳥類飛行的基礎(chǔ)被給予了?量關(guān)注。最近，?們也開始關(guān)注尾部的重要性，包括它是如何在飛行過程中增加升?和阻?，以及它對機(jī)動性和穩(wěn)定性的重要作用。相反，腿部在飛行中的姿態(tài)和效果鮮為?知。 

雖然鳥類的尾部能在低飛行速度下產(chǎn)?重要的平衡力和穩(wěn)定升?，但很顯然，鳥類為了求偶而生得精致而細(xì)長的尾巴同時也增加了飛行的阻?。同樣，向后伸出的腿也會造成阻?，增加它們飛行的代價。鳥類可能會通過收腿，并將腿緊緊貼近腹部來試圖減少這種阻?，但這可能又會增加身體的阻?。目前尚不清楚在飛行中使用哪種姿勢才能最有效地減少阻?。

▲圖片來源：勺嘴鷸在中國

收腿會使身體的重?前移。鳥類身上的能量儲備或許會在這時起到關(guān)鍵作?。涉禽可以從完全沒有能量儲備到攜帶兩倍于?重的脂肪和蛋?質(zhì)，這些能量似乎主要儲存于身體重心的后部，將腿放到更靠前的位置或許可以幫助身體保持平衡。另???，能量負(fù)荷的增加，往往也伴隨消化道的縮?和胸肌質(zhì)量的增加。這兩個過程也將使身體的重?向前移動。

我們不知道那些收腿飛行的鳥的能量儲備有多少，但是，鑒于涉禽在遷徙期間和冬季都會儲備大量的能量，與能量儲存有關(guān)的生理變化或許會導(dǎo)致它們收腿飛行。在兩種腿部姿勢都有的鳥群中，個體顯然經(jīng)歷著相同的環(huán)境條件，但它們很可能擁有不同的能量負(fù)載。

長時間伸腿可能會因?腿帶來的杠桿作用導(dǎo)致肌?疲勞，但我們不清楚這在何種程度上引起了涉禽的收腿?為。

此外，一份發(fā)表于1983的論文描述了洋斑燕和藍(lán)喉蜂虎是如何在飛行中通過露出腿部來緩解陽光輻射帶來的炎熱的。然而，它們并沒有向后伸腿，而是將腿部進(jìn)行了不同程度的伸展——從僅僅露出雙腳，到整條腿都以垂直于身體的方向伸出來。

作者/Åke Lindström & Thomas Alerstam

翻譯/趙雨蘅

審校/虹橋黑背

本文版權(quán)歸原作者，內(nèi)容呈現(xiàn)在原文基礎(chǔ)上存在相關(guān)調(diào)整。原文刊登于Wader Study第127期：doi:10.18194/ws.00187